Stichting Civitas Naturalis beoogt bij te dragen aan adequate diagnose van het systeem dat zich rondom een maatschappelijk vraagstuk gevormd heeft. Systeemdiagnose is niet zo eenvoudig. Er zijn verschillende wegen die naar Rome leiden. Eén daarvan is het transect, een doorsnede en zij-aanzicht van het systeem zoals het zich feitelijk voordoet. Het bijzondere van onze aanpak is dat gebruik wordt gemaakt van een specifieke set van instrumenten zoals die zijn ontwikkeld om natuurlijke bossen te bestuderen.

Deze set voor natuurlijke bosecosystemen is ontwikkeld door Prof.dr.ir. Roelof A.A. Oldeman (1974) en is door de stichting getransponeerd naar het ecosysteem van de stad. In dit essay wordt de transectaanpak van bosecosystemen toegelicht.

Verandering in denken

Oldeman et al. (1983) licht de nieuwe aanpak van studie naar het bos toe en gaat in op de oorsprong, aanpak en de intentie van de methode van transectenanalyse. Het gaat in feit in op een langere geschiedenis van traditionele mens- naar ecosysteem gedreven methoden. Elke tijd heeft haar tijdsgeest met eigen denkwijzen en aannames. Het genoemde artikel geeft een iconisch tijdsbeeld van de overgang tussen deze twee werelden, waarin wij ons thans bevinden:

“Gedurende ruim twee eeuwen bosbouwkundig beheer en onderzoek zijn allerlei methoden ontwikkeld om momentopnamen van bos te maken en vast te leggen. Op basis van zulke gegevens moesten de geschiktheid van bos voor bepaalde functies en de prognoses voor de bosontwikkelingen worden vastgesteld. Vooral in de eerste van deze twee eeuwen lag er een zwaar accent op herstel van gedegradeerde bossen en op houtproduktie in een nogal houtarm geworden West Europa. Daarom kwam bij de meettechnieken het zwaartepunt te liggen bij houtvolume en aanwas van bomen. De resultaten werden en worden meestal vastgelegd in statistische kengetallen, zoals stamtal, opperhoogte, gemiddelde hoogte, gemiddelde diameter al dan niet met spreiding of “range”, grondvlak, volume of lopende en gemiddelde aanwas. Daarnaast worden grootheden als kroonbedekkingsgraad, mengverhouding in meersoortige bossen of diameterverdeling in uitkapbossen bepaald….

Al deze kengetallen ontlenen hun zin aan de veronderstelling dat het beschreven stuk bos voor wat betreft de gemeten kenmerken homogeen is. Voor zo’n stuk bos is dan een dergelijk kengetal representatief. Ditzelfde geldt mutatis mutandis voor de klassieke vegetatieopnamen, berustend op soortenlijsten, -frequenties en bedekkingsgraden zoals volgens de methoden die stoelen op de denkbeelden van Braun Blanquet. Diens derde opvolger in Montpellier, Godron, worstelde een heel proefschrift lang met de statistische definitie van het vegetatieoppervlak waarvoor zulke gegevens representatief zijn, en dat dus homogeen mag worden geacht (Godron, 1971).”

Fases van ontwikkeling (Oldeman, 1974)

Bomen in verschillende groeifasen spelen verschillende rollen in de architectuur van het hier geschematiseerde “rijpe” of biostatische loofbos. De heersende bomen (dikke lijnen) bepalen de architectuur in structuurlagen. De potentiële bomen (gestippeld) ondergaan deze laging en bepalen hem niet. Noot geassocieerde levensvormen. (Oldeman, 1974)

“Meer en meer stuit men thans op situaties waarin de beschouwde bosobjecten heterogeen zijn waar het belangrijke kenmerken en eigenschappen betreft. Die heterogeniteit kan berusten op wanorde (“verstoring”), zoals bij schade door wind of vuur, of op structuur. Deze twee zijn niet onafhankelijk, omdat veel bosstructuren op bepaalde schalen juist het antwoord zijn op wanordelijke gebeurtenissen. Levende structuren worden echter, in tegenstelling tot de resultaten van verstoringen gekenmerkt door het feit dat ze gegroeid zijn. Groei is georganiseerd. Of het nu om een boom of een bosperceel gaat, bepaalde goed te definiëren processen regelen de groei, en daarmede ook de structuur op elk gegeven moment van ontwikkeling.”

“Groei is georganiseerd”

“Hier doet zich de behoefte voelen aan opnamemethoden die aan de heterogeniteit recht doen, die informatie verschaffen over variatie en die het specifieke vastleggen. Vooral in bossen komt men dit probleem steeds vaker tegen. In Nederland hangt dit dikwijls samen met de ontwikkeling van bossen die volgen op één of meer generaties pioniers. Waar beschermende functies of de aanwezigheid van ecologische variatie, van betekenis voor de nisvorming voor soorten, in het geding zijn is informatie over heterogeniteit, structuur en groeiprocessen gewenst. Deze zaken zijn niet zo zeer verbonden met de massa per hectare in een bos als wel met de gestructureerde verdeling van deze massa tussen planten en dieren….”

“.. Hier is dan ook voortgeborduurd op de transectanalyse met als oudste voorbeeld het bekende transectschema van Kraft (1884, zie Houtzagers, 1956, p. 257). Sedert Richards (1952) aan verscheidene tropische bostransecten (“profile diagrams”) wijde bekendheid gaf is duidelijk geworden dat er heel veel gemaakt zijn (zie ook Rollet, 1974). In principe beogen alle auteurs die transecten geproduceerd hebben, inzicht te geven in het bos. Dat doen ze enerzijds via kengetallen, maar anderzijds ook, indien een bepaalde vraagstelling dat eist, via grafische methoden. Deze hebben in beginsel veel gemeen met de werkwijzen die vanouds in de microscopie zijn gebruikt. Zoals onder het microscoop een plakje weefsel wordt gemeten en getekend, zo vertegenwoordigt een transect een plakje bos. En evenmin als men bij het ontwerpen van een gegeneraliseerd beeld van de bouw van een weefsel de gevonden celsoorten homogeen dooreen mengt, zo min mag men bij een totaalbeeld van een bos de elementen (bomen, struiken en onkruiden) losmaken van de structuur waarin ze aangetroffen worden.

“Zoals onder het microscoop een plakje weefsel wordt gemeten en getekend, zo vertegenwoordigt een transect een plakje bos”

Een transect kan op allerlei manieren worden weergegeven. Langs een lijn of strook door het landschap kan men bijvoorbeeld de soorten rangschikken die van meter tot meter gevonden worden, of de biomassa schatten. Dit levert soortenlijsten of biomassagrafieken uitgezet tegen één ruimtelijke coördinaat. Het is duidelijk dat dit voor planten wel, maar voor dieren geen betekenis heeft. Voegt men een tweede ruimtelijke coördinaat toe dan ontstaat een oppervlakte. In dat geval worden meestal de resultaten getekend: bij hoogte/afstand ontstaat een profieldiagram, bij breedte/afstand een kaart of plattegrond. Gebruikt men beide tezamen dan ontstaat een drie-dimensionaal beeld van het onderzochte bos: een knap graficus zoals N. Hallé (in Aubréville, 1965) maakt daar één “diepte-beeld” van (fig. 1). Alle tot hier toe opgenoemde resultaten van transectonderzoek zijn momentopnamen.

Een eerste aanzet om ook de tijd, als vierde dimensie mee te nemen, waardoor uit transecten iets over historie en toekomstmogelijkheden kan worden afgelezen, is bijvoorbeeld de analyse door Zukrigl et al. (1963) in oerwoudresten in Neder-Oostenrijk. Deze auteurs geven ook het dode en gevallen hout en de stobben weer, zodat een vroegere toestand via de sporen die hij achterliet kan worden benaderd. Gebruikmakend van groeiringanalyse en dood-hout-onderzoek reconstrueerde Oliver (1978) zeventig jaar historie van een eiken-esdoornbos in Massachusetts, in étappes van tien jaar. Deze methode was vanzelfsprekend destructief: het gehele perceel bos moest ervoor worden gekapt (fig. 3). Tenslotte bleek uit het onderzoek door Hallé en Oldeman (1970) en Oldeman (1974) aan tropische bomen, dat niet alleen in de groeiringen maar ook in de morfologische architectuur van de bomen een zeker chronologische boodschap school….”

“…Evenals men in de ontwikkeling van een boom of struik ontwikkelingsétappes kan onderscheiden, zo kan ook in de ontwikkeling van een stuk bos dat op eenzelfde ogenblik aan het verjongingsproces begonnen is, een verjongingseenheid, een serie ontwikkelingsfasen onderscheiden worden. Vanouds zijn die bekend als zaailing-, staken-, boom- en vervalsfase. In feite heeft men weer een opvolging van potentieel, heersend en aftakelend, maar nu op een hogere schaal dan die van de individuele boom.

Om deze duidelijk te onderscheiden gebruiken wij de naamgeving volgens Bormann en Likens (1979): groeiend bos verkeert in een aggradafiefase, of opbouwfase, “volwassen” bos in een biostatische fase (“steady state” is moeilijk vertaalbaar), en vervallend bos in een degradatiefase of vervalsfase. Een en ander is weergegeven op figuur 6. In de aggradatiefase bevat het bos alleen potentiële, soms wat aftakelende bomen en struiken: hier zijn de statistische methoden toepasbaar. De potentiële bomen structureren het bos weinig en concurreren slechts onderling. In de biostatische fase zijn er heersende bomen en struiken die de laging bepalen, potentiële bomen die in een ondergeschikte positie staan te wachten en de effecten van de laging ondergaan, en soms resten van afgetakelde bomen. In deze fase zijn potentiële bomen degenen die nog niet meedoen aan laging. Tenslotte vertoont de degradatiefase veel aftakelende bomen en daartussen potentiële bomen die weer aan de groei zijn, of het nu zaailingen of vroeger onderdrukte schaduwsoorten zijn. Potentiële bomen worden gekenmerkt door een hoge H/D-verhouding; bij heersende bomen is deze duidelijk lager (Oldeman 1974).

Tenslotte kan door middel van deze architectuurtekeningen de ruimtelijke rangschikking worden weergegeven van nissen voor allerlei andere organismen: zwammen, mossen, kruiden en andere kleine zaadplanten, insekten (Stocki, 1981), zoogdieren (Van Vuure, 1983) of vogels (Komdeur en Vestjens, 1982). Maar niet alleen de ruimtelijke verdeling kan worden aangegeven. Ook kan worden voorspeld wanneer zo’n nis tengevolge van de bosontwikkeling verschijnt of verdwijnt. Dit geldt zowel in gevallen waarin de mens niet ingrijpt als in die waarin de mens wel ingrijpt. Deze soort analyse biedt vele praktische mogelijkheden om vragen op allerlei gebied te beantwoorden. Voor het natuurbeheer, in het bijzonder het soortenbeheer, is het van belang te weten waar, wanneer en voor hoelang er levensruimte voor bepaalde soorten te verwachten is. Maar ook wanneer men denkt aan bepaalde opbrengsten in bosteeltsystemen is een duidelijk beeld van de nissen die men voor de betreffende planten moet creëren van groot belang.”

Bibliography

Godron, M. (1971) Essai sur une approche probabiliste de l’écologie des végétaux. Diss. Univ. Montpellier (CNRS nr. AO 2820). 247 p.

Houtzagers, G. (1956) Houtteelt der gematigde luchtstreek (2). Zwolle: Tjeenk Willink. 438 p.

Oldeman, R.A.A. (1974) L’architecture de la forêt guyanaise. Mémoires ORSTOM, 73. p.204.

Oldeman, R.A.A., Westra, J. J.  &  Tenge, O. R. (1983) Bosontwikkelingen, natuurwaarde en transectanalyse. Nederlands Bosbouwtijdschrift: 55-6, p.242-257. Lees meer

Richards, P. W. (1952) The tropical rain forest. Cambridge Univ. Press. 450 p.

Zukrigl, K., Eckhart, G.  & J. Nather, (1963). Standortskundliche und waldbauliche Untersuchungen in Urwaldresten der niederösterreichischen Kalkalpen. Mitt. Forstl. Bundesversuchsanstalt, Wien, nr. 62, 244 p.